Sinirbilim ile ilgili her şey burada→

Evrimin Işığında Beyin ve Davranış

Darwin, 1871’de yayınlanan “The Descent of Man and Selection in Relation to Sex” adlı eserinde, insanın sinir sisteminin de diğer herhangi bir organ sistemi gibi evrimleşmiş olması gerektiğini vurgulasa da beyne özellikle vurgu yapmamıştır. Bunun yerine Darwin, yakın arkadaşı T.H. Huxley’den The Descent of Man ve Selection in Relation to Sex’in ikinci baskısı için özellikle insan beyninin evrimini ele alan bir bölüm yazmasını istemiştir. Bu bölümde Huxley, beyinlerimizin tüm temel açılardan diğer maymunların beyinlerine benzediğini savunmuştur. Hatta insan beyninin büyüklüğünü küçümsemiş ve beyin boyutunun insanlar arasında oldukça değişken olduğuna dikkat çekmiştir. Ancak Huxley, beyinlerimizin diğer maymunların beyinlerinden bir şekilde farklı olması gerektiğini inkar etmemiştir çünkü benzersiz bilişsel kapasitelerimizi, en önemlisi de dili açıklamanın başka bir yolunu görememektedir. Ancak Huxley, beyinlerimizi ayıran farklılıkların büyük diseksiyonlarda (herhangi bir canlının iç yapısını incelemek üzere kesip açma olayı) belirgin olmadığını varsaymıştır.

Elbette, Darwin ve Huxley’in zamanında, büyük beyinleri incelemek için mevcut olan tek yöntem büyük diseksiyonlar veya fonksiyonel analizler için büyük beyin lezyonlarıydı. Ancak 1880’lerin sonlarında Ramón y Cajal, Golgi’nin ünlü boyama yöntemini çeşitli türlerin sinir sistemlerine uygulayarak nöroanatomiyi yapısal ayrıntılara odakladı. Benzer şekilde, sinirsel aktivitenin ve beyin uyarımının elektriksel kaydı için teknikler, 1870’lerde Richard Canton, Eduard Hitzig ve diğer birçok öncü tarafından geliştirilmeye yeni başlıyordu. Bu teknik kısıtlamaların yanı sıra, nörobiyolojik bilgi Darwin’in zamanında nispeten az türle sınırlıydı. Özellikle o zamanlar İngiltere’de maymun beyinleri nadirdi, çünkü sadece Afrika’ya yapılan araştırma gezileri ile elde edilebiliyordu. Örneğin goriller, Richard Owen onları ve beyinlerini 1850’lerin sonlarında tanımlayana kadar Batılı bilim insanları tarafından keşfedilmedi bile.

Evrimsel sinirbilimin o şafağından bu yana, beyin evrimiyle ilgili yöntemlerin veri yelpazesi muazzam bir şekilde genişledi. Hücre içi ve hücre dışı kronik kayıt teknikleri, immünohistokimya, akson izleme ve eksitotoksik beyin lezyonları, beyin yapısı ve işlevi konusundaki anlayışımızda devrim yaratan birçok yöntemden sadece birkaçıdır. Araştırmacılar artık türler arasında gen dizilerini ve gen ifade modellerini karşılaştırabilmektedirler.  Ayrıca genlerin nöral gelişimi, beyin fonksiyonunu ve nihayetinde davranışı nasıl kontrol ettiğine dair nedensel hipotezleri test edebilirler. Toplu olarak, bu yöntemler türler arasında sadece genler veya beyin bölgeleri gibi bireysel yapıları değil, moleküler etkileşimleri, gelişimsel süreçleri ve ilgi çekici davranışları da karşılaştırmayı mümkün kılar. Son olarak, karşılaştırmalı nörobiyologlar tarafından incelenen tür çeşitleri geniş bir omurgalılar topluluğu ve artan bir şekilde omurgasızları da içermektedir.

Nöronların ve Sinir Sistemlerinin Evrimsel Kökenleri

İlk üç makale, nöronla ilgili moleküllerin ve merkezi sinir sistemlerinin eski tarihine hitap etmektedir. Cecilia Conaco ve diğerleri  nöronal sinapslarda bulunan moleküllerin çoğunun, özellikle postsinaptik yoğunlukta bulunan moleküllerin nöronların evriminden önce olduğuna dair önceki bulguları gözden geçirdiler. Yazarlar daha sonra, uygun nöronlardan yoksun olan süngerlerdeki bu protosinaptik genlerin, etkileşen genlerin birkaç modülünü oluşturduğunu göstermek için gen birlikte ifade modellerinin bir analizini kullanıyorlar. Nöronların evrimiyle, bu küçük modüller yeni bir işleve sahip, yani sinapslar oluşturmak için daha büyük bir modüle kaynaştı. Böylelikle araştırma, görece basit olan tek tek genleri homologlaştırma görevinin ötesine geçti ve karmaşık ve değişen gen ağlarının evrimini izlemeye başladı.

Harold Zakon voltaj kapılı sodyum (Na-v) kanallarının evrimini incelemektedir. Bu kanallar muhtemelen voltaja duyarlı potasyum kanallarından türetilen voltaj kapılı kalsiyum kanallarından iniyordu. Na-v kanalları neden nöronal aksiyon potansiyellerinin arkasındaki ana itici güç haline geldi? Cevap muhtemelen, Na’nın okyanusta bol miktarda olması, nöronların ilk kez evrimleştiği yer olması ve Na akışının hücre içi kalsiyum sinyallemesine müdahale etmemesi. Nöronlara dahil edildikten sonra, Na-v kanalları çeşitli, ilginç şekillerde değiştirildi. Örneğin, akson başlangıç ​​segmentinde ve miyelinli aksonlarda Ranvier Düğümlerinde kümelenmelerine izin veren düzenleyici diziler geliştirdiler. Atasal Na-v geni, bir kez omurgalıların kökenine yakın bir yerde ve daha sonra birkaç omurgalı soyunda tekrar çoğaltıldıktan sonra ek modifikasyonlar gelişti.

Sinir Devresi Evriminden Uyarlanabilir Davranışa

James Newcomb ve diğerleri, çeşitli Nudipleura’da (deniz sümüklü böcekleri) yüzme davranışının altında yatan sinir devrelerini tanımlamaktadır. Görünüşe göre, bazı nudipleuran türleri vücutlarını ya bir yandan diğer yana ya da dorsoventral olarak dalgalandırarak yüzme yeteneği geliştirdiler. Daha da önemlisi, bu farklı yüzme türleri birbirinden bağımsız olarak birkaç farklı soyda evrimleşti ve temelde yatan devrelerin ilginç karşılaştırmalarına izin verdi. Özellikle, Newcomb ve ark. Homolog olmayan yüzme davranışlarına, homolog nöronları içeren sinir devrelerinin aracılık edebileceğini ve yakından ilişkili türlerde açıkça homolog yüzmenin homolog olmayan nöronları içerebileceğini bildirdi. Bu bulgular, homolog davranışlar için bile, altta yatan devrelerin ne kadar korunduğunu tahmin etmenin zor olduğunu göstermektedir. Bu bulgunun önemli bir sonucu, davranışların yalnızca temeldeki devrelerinin ne kadar benzer olduğuna dayanarak homologize edilemeyeceğidir. Bu sonuç, ilk olarak Northcutt tarafından makalede bahsedilen bir temayı genişletmektedir: biyolojik organizasyonun bir seviyesindeki homoloji, diğer hiyerarşik seviyelerde homoloji anlamına gelmek zorunda değildir.

Andrew Bass ve Boris Chagnaud, ses üretimini kontrol eden premotor nöronların, balıklar ve amfibiler de dahil olmak üzere birçok farklı omurgalıların arka beyinlerindeki kaudal eşkenar dörtgen 8’den türetilme eğiliminde olduğunu gösteren literatürü gözden geçirdiler. Bu nöronlarla ilgili bir şeyler onları özellikle karmaşık, genellikle ritmik kalıp oluşturma ve nefesle ilgili kaslar dahil olmak üzere çeşitli kasların koordinasyonu için çok uygun hale getirir. Bass ve Chagnaud ayrıca kara kurbağalarında arka beyin vokal motor nöronlarının pektoral yüzgeçleri innerve eden motor nöronlara bitişik olduğuna dikkat çekiyor. Bu bulgu, ses üretimi için sinir devrelerinin pektoral yüzgeçleri ve tetrapodlarda ön ayakları kontrol eden devrelerle uzun bir evrimsel (ve gelişimsel) geçmişi paylaştığını göstermektedir. Bu hipotez ilk bakışta çok zor görünebilir; ancak pektoral yüzgeçler birçok balıkta ses üretimi için kullanılır ve ön ayaklar açıkça insanlarda jestsel iletişim için kullanılır. Hipotez doğruysa, oldukça farklı görünen ancak homolog sinir devrelerini ve muhtemelen homolog gelişimsel genleri içeren davranışlar arasında derin bir homoloji anlamına gelir.

James Goodson, kuş sosyal davranışında yer alan birden çok beyin bölgesi arasında nöropeptid ekspresyonundaki varyasyonu inceliyor. Daha spesifik olarak, makale dört emberizid ötücü kuş türü arasındaki peptid ekspresyonundaki farklılıklara odaklanıyor ve bunların bölgesellik ve /veya sürü davranışındaki mevsimsel değişikliklerle olan ilişkisini inceliyor. Bölgesellik derecesindeki farklılıklar, muhtemelen farklı sinir mekanizmalarını içeren azalan saldırganlık veya artan girişkenlikten (yani sürüden) kaynaklanıyor olabilir. Bununla birlikte akıllı tür seçimi, yazarların nöropeptid ekspresyonunda büyük olasılıkla saldırganlıktaki farklılıklarla bağlantılı olan bir dizi farklılığı ve sürü davranışındaki farklılıklarla ilişkili başka bir kümeyi tanımlamasına olanak tanır. Yazarların itiraf ettiği gibi, sonuçlar sadece birkaç türe dayanıyor ve bu nedenle kesin değildir. Bununla birlikte çalışma, hem türler arasında hem de türler içinde peptit seviyelerinde beklenmedik derecede büyük bir varyasyon (yani mevsimsel değişim) ortaya koymaktadır. Bu varyasyon muhtemelen davranıştaki varyasyonun arkasındaki itici güçtür, ancak aynı zamanda bir sonuç da olabilir. Bu iki hipotez arasında ayrım yapmak için deneysel manipülasyonlara ihtiyaç vardır.

Human brain. Coloured three-dimensional (3D) Magnetic Resonance Imaging (MRI) scan in frontal view of the healthy brain of a 30-year-old patient. The highly folded area of the brain is the cerebrum, which is responsible for conscious thought, emotion and voluntary movement. The two hippocampi (pink) are visible in the temporal lobes, either side of the brainstem. The hippocampus plays important roles in memory and in navigation.

Lucia Jacobs, hipokampusun navigasyondaki rolü hakkında fikirler geliştirmiştir. Kokunun, mekansal yönelim evriminde çok önemli bir erken rol oynadığını öne sürerek, mekansal gradyanlar (koku tüylerindeki) ve ayrıca yerel işaret takımyıldızları (yere özgü koku karışımları) hakkında bilgi sağlar. Hipokampus bu iki tür bilgiyi işlemek ve entegre etmek için uzmanlaştı. Daha sonra, bu işlevler diğer duyusal yöntemlere genişletildi. Bu hipotezin ilginç bir sonucu, koku alma sisteminin boyutunun, bir organizmanın koku ayırma kapasitesinden çok koku alma ipuçlarıyla gezinme becerisiyle daha sıkı bir şekilde ilişkili olması gerektiğidir. Hipotez ayrıca, koku alma beyin bölgelerinin genel beyin boyutuna sahip diğer bölgelere göre neden daha az sıkı ölçeklendiğini açıklayabilir. Belki de çok modlu navigasyona evrimsel geçiş, koku alma sisteminin azaltılmasına izin verdi. Jacobs, besinlerinin ne zaman ve nerede bulunacağını tahmin etmesi gereken türlerde, fırsatçı olarak beslenen türlere göre koku alma sisteminin daha büyük olması gerektiğini öngörüyor.

Kenneth Catania, iki doğal ama oldukça sıra dışı beslenme   davranışını bildiriyor. İlk olarak Catania, yıldız burunlu   köstebeklerin inanılmaz derecede hızlı ve verimli avlanma   davranışını gözden geçiriyor. Optimal yiyecek arama   teorisini kullanarak, bu küçük yırtıcı hayvanların küçük suda   yaşayan omurgasızları hızla bulmak ve yemek için   uzmanlaştığını gösteriyor. Yıldız şeklindeki “burunları”,   beyindeki genişletilmiş bir somatosensoriyel korteks de   dahil olmak üzere bir dizi ilgili uzmanlığın yaptığı gibi, bu görev  de onlara yardımcı olmak için gelişti. Catania daha sonra, balık yakalamak için büyüleyici bir numara geliştiren bir su yılanını ele alıyor. Yakındaki bir balığın kaçış tepkisini tetiklemek için vücudunun küçük bir kas kasılmasını kullanır, öyle ki talihsiz balık doğrudan yılanın açık dişlerine doğru yüzmeye eğilimlidir. Daha da dikkat çekici olanı, yılanların kaçış tepkisinin yörüngesini önceden tahmin saf yılanlarda bile bulunduğundan, doğuştan (yani öğrenilmemiş) görünmektedir. Yılanların bunu kullanabileceği düşünüldüğünde, balık neden kalıplaşmış kaçış tepkisini korudu? Cevap, yılanların nispeten nadir olması ve kaçış tepkisinin diğer birçok tehditle uğraşırken balığa iyi hizmet etmesi olabilir.

İnsan Beyinleri ve İnsan Zihinlerinin Filogenisi

Bu bölümdeki makaleler, beyin organizasyonu ve davranışında insanın benzersizliği sorununu ele alıyor. Todd Preuss, insan beyni ile en yakın akrabalarımızın beyinleri arasındaki moleküler genetik farklılıklara odaklanıyor. Zaman zaman insan dili geni olarak adlandırılan foxP2’nin rolüne özellikle vurgu yapılır. Şaşırtıcı olmayan bir şekilde, foxP2’nin gerçek hikayesi daha karmaşıktır, çünkü Preuss’un dediği gibi, “çok işlevli bir geni karmaşık, yüksek seviyeli bir fenotiple ilişkilendirmeye çalışıyoruz.” Bu karmaşıklıkla başa çıkmak için Preuss, tek gen varyasyonunu değil, birçok gendeki varyasyonu ve özellikle beyin gelişimini daha iyi anlamamız gerektiğini öne sürüyor. Preuss ayrıca, insan beyninin diğer türlerin beyinlerinden daha yavaş olgunlaştığını ve bu da beyin metabolik aktivitesinin şaşırtıcı derecede yüksek olduğunu ve yapısal esnekliğin neden insanlarda alışılmadık şekilde uzun sürdüğünü açıklar. İnsanların prefrontal korteksindeki bazı gen ekspresyon modellerinin yalnızca diğer türlerde gelişim sırasında görülmesi özellikle ilginçtir. Bu heterokroninin altında yatan mekanizmalar ve fonksiyonel sekelleri belirsizliğini koruyor.

Bununla birlikte, çocukluğun insanlarda diğer maymunlara göre daha uzun sürdüğü iyi bilinmektedir. Lizabeth Romanski, makak maymunlarının ventrolateral prefrontal korteksinin (vlPFC) anatomik ve fizyolojik organizasyonunu incelemektedir. Bu kortikal bölge özellikle ilgi çekicidir, çünkü insanlardaki homologu dil ile ilgili birkaç alanı içerir (örneğin, Broca bölgesi). Önemli bir deneyde, Romanski ve meslektaşları ses çıkaran maymunların filmlerini çekti, onları sesli ve görsel akışlara ayırdı ve vlPFC’lerinde kayıt elektrotlarıyla diğer maymunlara gösterdi. Bu deney, vlPFC nöronlarının çoğunun işitsel ve görsel bilgiyi doğrusal olmayan bir şekilde entegre ettiğini ortaya çıkardı. Bu bulgu önemlidir, çünkü McGurk etkisinin gösterdiği gibi, insanın konuşma algısı da önemli miktarda görsel-işitsel entegrasyon içerir. Tabii ki, seslendirme ile ilgili uyaranların görsel-işitsel entegrasyonu, seslerin ve görsel bilgilerin anlamlarla bütünleştirilmesini gerektiren konuşma algısıyla aynı değildir. İkinci tip entegrasyon, nörobiyologların anlayışından hâlâ kaçmaktadır ve maymunlarda çalışmak son derece zordur. Bununla birlikte, Romanski’nin maymunlarda anlattığı görsel-işitsel entegrasyon, insan dilinin evriminde büyük bir rol oynamış olabilir.

Jessica Cantlon, insan olmayan primatların ve insanların, özellikle de insan çocuklarının matematiksel yeteneklerini karşılaştırıyor. Sıklıkla matematiğin semboller gerektirdiğini düşünsek de, basit matematik semboller olmadan da yapılabilir. Örneğin, iki görüntü karşılaştırılabilir ve hangi görüntünün belirli bir türden daha fazla öğe içerdiğini saymadan bile tahmin edebilir. Bu tür analog sayısal tahmin, insan bebekler ve insan olmayan primatlar tarafından da gerçekleştirilebilir. Cantlon ayrıca analog matematik görevinin hem insanların hem de maymunların paryetal korteksindeki homolog beyin alanlarını etkinleştirdiğini bildiriyor. Toplu olarak, veriler, analog matematik becerilerinin Homo sapiens’in başlangıcından çok önce geliştiğini güçlü bir şekilde göstermektedir. Bu bulgu büyüleyici, ancak sembolik matematik nasıl gelişti? Eski devreyi sadece küçük değişikliklerle kullanarak daha eski analog becerinin üzerine mi inşa edildi? Yoksa sembolik matematik sembolik iletişimden mi (yani dilden) evrimleşti? Bu noktada cevap bilinmiyor.

Clark Barrett, bazı evrimsel psikologların beyindeki uyarlanabilir uzmanlaşmaların fiziksel bağlantılı modüller olması gerektiği fikrini ortadan kaldırmaktadır. Tartışmayı anlamak için, primat beyinlerindeki yüz seçimli nöronları düşünün. Çoğu primatın yaşamında kendine özgü yüzlerin önemi düşünüldüğünde, maymun ve insan beynindeki farklı yüz seçici nöron parçaları muhtemelen doğal seçilim tarafından şekillendirildi. Bununla birlikte, yüz seçici nöronların gelişimi muhtemelen yüzlerle ilgili kapsamlı deneyime bağlıdır. Aslında Barrett, seçilimin doğuştan gelen bir yüz işleme modülünü değil, yüzlerle ilgili deneyim verildiğinde, yüzleri seçici olarak kodlayan çok sayıda nöron oluşturacak bir dizi mekanizma ürettiğini varsayar. Diğer deneyim türleri göz önüne alındığında, aynı mekanizmalar davranışsal olarak önemli diğer uyaran türleri için seçici nöron yamaları oluşturacaktır. Kısaca, Barrett, doğal seçilimin deneyimden bağımsız özel modüllerden ziyade gelişimsel tepki normları ürettiğini savunur. Bu fikir, evrim nörobiyolojisini evrimsel psikoloji alanına doğru genişletir.

Karışık, Çok Katmanlı Bir Web

Henüz büyük ölçüde belirsiz olan büyük bir bağlantı noktasında farklı perspektifler görülmektedir. Bu büyük ağ, tümü gelişim boyunca ve evrimsel zaman içinde değişen, etkileşen moleküller, nöronlar, beyin alanları ve tüm organizmalarla doludur. Bir alan olarak oldukça karmaşık olan sinir bilime evrimsel bir boyut da eklendiğinde karmaşıklığı da artmaktadır. Yine de bazı tekrar eden temalar ortaya çıkmaktadır. Çeşitli katkılardan geçen bir fikir; evrim ve gelişimin bağlantılı olmasıdır. Tarihsel olarak, evrimsel nörobiyologlar, evrimsel değişiklikleri yetişkin formlar arasındaki dönüşümler olarak görselleştirmişlerdir. Bu düşünce, nörobiyolojiye sızmakta olan evrim-devo biyolojisinin ortaya çıkmasıyla değişmiştir.

Bu görüşe göre, evrimsel değişiklikler, türler arasındaki gelişim mekanizmalarını ve yörüngeleri karşılaştırarak çıkarılabilecek gelişimdeki değişiklikleri içermelidir. Bu tür karşılaştırmalı gelişim çalışmaları, evrimsel değişimin mekanik temelini ortaya çıkarabilir ve böylece, bu değişikliklerin uyarlanabilir olabileceği ekolojik ve davranışsal bağlamları ele alan çalışmaları tamamlayabilir.

Bir çok kolokyum makalesine örülmüş ikinci bir tema, biyolojik organizasyonun bir seviyesindeki homolojilerin, daha yüksek veya daha düşük seviyelerdeki homolojilerle bağlantılı olabileceği veya olmayabileceğidir. Örneğin, homolog genlerin ifade kalıplarındaki benzerlikler bazen bu genlerin ifade edildiği yapıların homolojisini tartışmak için kullanılır. Ancak genler, daha yüksek seviyeli yapılar sahneye çıkmadan önce de var olmuş olabilir. Genler evrimsel süre içinde işlevlerini değiştirebildikleri sürece, bu olasılık kolayca göz ardı edilemez. Jarvis ve diğerleri, etkileşen genlerin karmaşık ağları bile, yeni yapıların montajına dahil olma yeteneğine sahip olduğunu iddia etmektedir. İşlevde benzer değişiklikler birden fazla soyda bağımsız olarak meydana gelirse, temelde yatan genler homolog olsa bile yapılar homolog olmayacaktır. Bu gibi durumlarda, yapıların “son derece homolog” ancak “yüzeysel olarak homolog olmadığı” söylenebilir, ancak bu terminoloji muhtemelen kafa karışıklığı yaratacaktır. Karşılaştırmalı nöroetolojik çalışmalarda benzer zorluklar ortaya çıkar. Salyangozlarda yüzmek veya primatlarda matematik becerileri olsun, davranışlar kesinlikle homologize edilebilir, ancak bu davranışsal homolojiler, altta yatan nöronal devrelerin homolojisi hakkında yalnızca gevşek tahminler sunar. Nöronlar, evrimsel zaman içinde davranış işlevlerini değiştirebilirlerse, homolog davranışlar homolog olmayan nöronları içerebilir ve homolog olmayan davranışlar en azından birkaç homolog nöronu içerebilir. Daha önce de belirtildiği gibi karmaşık molekül, hücre, yapı, organizma ve davranış kümesinin evrimsel zamanda kendisini nasıl dönüştürmeyi başardığını anlama görevi daha yeni başladı. Yine de mevcut bilgi durumumuzu Darwin’in zamanındaki bilgi ile karşılaştırırsak, bir miktar ilerleme sağlanmıştır.

Kaynakça

Striedter, G. F., Avise, J. C., & Ayala, F. J. (2012). In the light of evolution VI: Brain and behavior. Proceedings of the National Academy of Sciences109(Supplement 1), 10607-10611.

mugesengul
Ege Üniversitesi Psikoloji Bölümü 3. sınıf öğrencisi olan Müge Şengül, Bilişsel Nöropsikoloji alanına ilgi duyuyor. Sinir Bilim Topluluğu kapsamında, araştırdığı, öğrendiği konuları aktarmayı ve okuyucunun sinir bilime olan merakını artırmayı hedefliyor.